华中农业大学学者搭建克服籼粳亚种间杂种不育“桥梁”

水稻杂种优势的利用为保障世界粮食安全做出了巨大贡献。亚洲栽培稻分为籼稻和粳稻两个亚种，亚种间的杂交后代表现出更强的杂种优势和更高的产量潜力。但是籼稻和粳稻亚种间存在合子后生殖隔离，导致亚种间的杂种结实率仅为10%-30%，这种杂种不育现象极大地限制了亚种间强杂种优势的利用。
 
　　培育与籼稻和粳稻杂交都产生正常可育后代的广亲和品种，是克服籼粳杂种不育、利用亚种间杂种优势的有效途径。但是，杂种不育的表型涉及雄配子败育、雌配子败育、雌雄配子不亲和等多种类型，在不同杂交组合鉴定的水稻杂种不育位点或基因超过50个，这些位点和基因间可能存在复杂的互作，给广亲和品种的精准设计和培育带来了困难。
 
　　2023年2月25日，华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室、湖北洪山实验室欧阳亦聃教授、米甲明副教授合作在Molecular Plant杂志在线发表了题为A minimal genome design to maximally guarantee fertile inter-subspecific hybrid rice的研究成果。该研究提出了“最简”基因组设计育种策略：鉴定到籼粳杂种不育效应最大的四个位点S5、f5、pf12和Sc，图位克隆了pf12位点并基于基因编辑创建了该位点的人工亲和系。剖析了四个位点自然变异的广亲和等位基因类型，通过对不同亲和模块在恢复系的组装创制了强广亲和性品种，可培育花粉和胚囊育性超过90%、正常结实的籼粳亚种间杂交稻，对未来培育高产籼粳杂交稻具有重要的理论和实践意义。
 
　　研究工作提出“三步走”的实验方案：首先是以少投入、短周期和高效率为目标，通过籼稻、粳稻和广亲和种质材料的F1杂种评估杂种不育的程度，并通过籼粳交的F2群体鉴定了效应最大的杂种不育位点，发现杂种胚囊不育位点S5和杂种花粉不育位点f5、pf12、Sc在典型籼粳交的遗传效应最大，是培育广亲和品种必须要关注的位点。
 
　　在此基础上图位克隆了定位于第12染色体的杂种花粉不育位点pf12。研究团队对pf12位点的研究源起20年前，通过对籼稻、粳稻和广亲和材料的三交群体定位到了这个位点，发现pf12位点严重降低杂种花粉和小穗的育性。研究团队基于近等基因系对pf12进行了精细定位，发现定位区间内来自籼稻特异的pf12A基因在杂种中扮演着杀死粳稻雄配子、导致杂种后代偏分离的角色。通过基因编辑创建了pf12位点的人工亲和系，结果表明pf12A敲除后，杂种的花粉育性和结实率显著上升，且后代分离比恢复为孟德尔分离比。但是需要指出，对pf12位点的操纵是创建广亲和品种的必要非充分条件。
 
　　鉴于此，研究团队进一步基于籼稻、粳稻和广亲和种质资源Dular两两杂交的F2群体剖析了S5、f5、pf12和Sc位点自然变异的广亲和等位基因类型，并将不同组合的亲和模块组装到优良恢复系9311中。获得的系列广亲和中间材料和6个粳稻、2个籼稻的测交结果表明，籼粳杂种的花粉育性随着组装的亲和模块的增加可提高至90%以上，表现出明显的“剂量效应”；而一直被认为调控杂种花粉育性的f5、pf12和Sc位点，其对应的广亲和等位基因在聚合系中，对胚囊育性的提高表现出“协同效应”，可以显著地降低杂种胚囊降解、小胚囊和极核异位的比例，从而将籼粳杂种的胚囊育性提高到90%以上。最终籼粳杂种的平均结实率为84.75%，可以保障亚种间杂交稻的大田生产，实现了“一桥飞架籼粳，天堑变通途”的设想，让未来籼粳杂交稻的基因组设计育种进入新纪元。
 
　　华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室、湖北洪山实验室欧阳亦聃教授、米甲明副教授为该论文的通讯作者，博士研究生周鹏辉、王正基和硕士研究生朱兴臣为共同第一作者，张启发教授指导和参与了该项工作。该工作得到国家自然科学基金、国家重点研发计划、湖北省重点研发计划和湖北洪山实验室重点研发计划的资助。




日期：2023-05-15